劉培貴 王向華 楊雪（中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所云南昆明 650204）
袁明生 孫佩瓊（中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所四川成都 610045）
提 要 論述了國(guó)產(chǎn)松茸群的分類(lèi)地位、種類(lèi)組成、地理分布、生態(tài)環(huán)境及其在松、櫟森林生態(tài)系統(tǒng)中的作用，資源現(xiàn)狀及其日趨減少的原因分析。重點(diǎn)討論了松、櫟類(lèi)植物群落自然演替及人類(lèi)活動(dòng)對(duì)松茸群的影響，其中人類(lèi)活動(dòng)是影響松茸群生長(zhǎng)繁衍生存諸因素中最主要的因素，概括有二：1 森林大面積的無(wú)度連續(xù)砍伐，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的惡化，地下菌絲明顯減少；2 掠奪性的采集方法使有序的地下菌絲及其正常分化與發(fā)育受到嚴(yán)重干擾。建議建立特種自然保護(hù)區(qū)，將松茸類(lèi)增寫(xiě)到《中國(guó)植物紅皮書(shū)》中；采取實(shí)施人工接種于林地以增加森林生態(tài)系統(tǒng)中地下菌絲蘊(yùn)藏量和補(bǔ)充菌絲不足、促進(jìn)發(fā)育與分化以增加自然生物量，林木砍伐采用間伐與菌根育苗造林相接合以及科學(xué)的采集方法等是合理永續(xù)利用和有效保護(hù)的根本途徑。
關(guān)鍵詞 松茸群 有效保護(hù)與合理利用
分 類(lèi) 中圖法 Q949.329
1 松茸群系統(tǒng)分類(lèi)位置、種類(lèi)組成、地理分布及其生態(tài)環(huán)境
松茸因其生長(zhǎng)在松林地，菌蕾期狀如鹿茸而得此名[1]，因其大多數(shù)種具有較高的商品價(jià)值，外形酷似而難以區(qū)別，故民間均以松茸稱(chēng)謂，是一個(gè)商品名稱(chēng)。在現(xiàn)代真菌分類(lèi)系統(tǒng)中隸屬于擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota），擔(dān)子菌綱（Basidiomycetes），傘菌目 (Agaricales)，白蘑科 (Tricholomataceae)，白蘑屬 (Tricholoma)，白蘑亞屬 (Subg.Tricholoma Sing.)，原發(fā)組 (Sect.Genuina(Fr.)Sacc.)，具環(huán)族 (Stirps Caligatum(Annulate)Sing.)，是一個(gè)較為自然的類(lèi)群。該類(lèi)群以菌柄具有膜質(zhì)菌環(huán)為顯著特征[2]。
松茸群迄今為止全球共報(bào)道了 15 種 1 變種[1～9]。我國(guó)記載了 5 種 1 變種，占世界 1/3 強(qiáng)，即松茸 (Tricholoma matsutake(S.Ito et Imai)Sing.)、臺(tái)灣松茸變種（T.matsutake var.formosa Sawada）、黃褐白蘑（T.fulvocastaneum Hongo）、假松茸 (T.bakamatsutake Hongo)、青岡蕈 (T.quericola Zang) 和粗壯白蘑 (T.robustum(Alb.et Schw.：Fr.)Ricken)。除粗壯白蘑廣布于亞洲、北美洲、歐洲及大洋洲外，其余種僅分布在日本、朝鮮半島及我國(guó)東北長(zhǎng)白山、橫斷山區(qū)東南部（青藏高原東南部、四川西部、云南中部及西北部、貴州西北部），而臺(tái)灣松茸變種僅分布在我國(guó)臺(tái)灣、福建和日本北海道[1、3]。雖然陸續(xù)在其它地區(qū)也發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡[10～20]，但就其出現(xiàn)的頻度、種群分化程度及在分布范圍內(nèi)仍可看出松茸群的多度中心和多樣化中心仍然在我國(guó)西南部，尤其集中在橫斷山區(qū)東南部的三角地區(qū)，至少這一地區(qū)很可能是松茸群的現(xiàn)代分布中心。它們的分布恰與與之共生的松、櫟類(lèi)，特別是云南松（Pinus yunnanensis Forest）、高山松（P.densata Forest）、赤松 (P.densiflora) 等，櫟屬 (Quercus) 中的高山櫟組 (Sect.Brachylepids) 的植物物種，如高山櫟 (Q.aquifolioides)、光葉高山櫟 (Q.rehderiana)、栓皮櫟 (Q.variabilis)、桴櫟 (Q.serrata) 等多樣化中心和現(xiàn)代分布中心大致相吻合[21、22、34]。這是因?yàn)樗鼈冊(cè)陂L(zhǎng)期物種形成與演化過(guò)程中協(xié)同進(jìn)化發(fā)展的，并且彼此建立了這種共生關(guān)系，并成為松、櫟類(lèi)植物的外生菌根菌。
松茸類(lèi)頻發(fā)生于松針林地或以松針類(lèi)為主的混交林地的有松茸[1、4、16～20]和臺(tái)灣松茸變種[1、3]。有試驗(yàn)表明，松茸菌只與松屬（Pinus) 植物共生形成外生菌根，與其它植物則不形成菌根。從而證明了松茸菌與松類(lèi)植物的這種專(zhuān)性共生關(guān)系[24]。常見(jiàn)與櫟林或以櫟樹(shù)為主的闊葉林地的有假松茸、青岡菌和黃褐白蘑[1、25～26]，其中黃褐白蘑在試驗(yàn)的條件下，雖然可以和松樹(shù)植物幼小根形成菌根，但其感染程度并不象在櫟樹(shù)植物根上那么明顯；然而在自然條件下松類(lèi)植物并沒(méi)有成為它的共生植物[25]，因?yàn)樵诩兊乃蓸?shù)林下至目前為止還沒(méi)有采集到該種的標(biāo)本；可見(jiàn)它們是櫟類(lèi)植物的共生真菌。粗壯白蘑既可在松林地，也可在櫟林地發(fā)現(xiàn)[1、20、25]，由此可見(jiàn)這是一種對(duì)其共生植物的要求并不十分嚴(yán)格的共生真菌。松茸類(lèi)的分布還與一定的海拔高度有關(guān)系，一般來(lái)說(shuō)，松茸類(lèi)主要分布在海拔 1500～3700m 之間。在這段海拔高度范圍內(nèi)（以滇西北為例），光照強(qiáng)，≥10℃年活動(dòng)積溫約達(dá) 2000℃，年降雨量 600～800mm，干濕季分明，生長(zhǎng)期內(nèi)晝夜溫差大，白天溫度變化范圍在 18～29℃，夜間溫度低的交替變化很可能對(duì)地下菌絲物質(zhì)的轉(zhuǎn)化及其菌絲的分化，進(jìn)而現(xiàn)蕾出菇有刺激、促進(jìn)的作用。松茸類(lèi)生長(zhǎng)要求的 pH 值在 4.3～6.5 之間，其擔(dān)孢子萌發(fā)適宜的 pH 值在 4.3～4.9[28、29]；從松針葉中熱水提取的乙酸、丙酸、丁酸可誘導(dǎo)擔(dān)孢子吸水膨脹，但只有丁酸有誘導(dǎo)促進(jìn)擔(dān)孢子萌發(fā)的作用[28]。根據(jù)云南中甸附近舞鳳山土壤剖面（海拔 3 350m，坡向 SE50°，坡度 5～6°）（圖 1）的分析可以看出，松茸的地下菌絲主要分布在 5～26cm 之間，恰與植物幼小根系的分布成正比例，也是地下菌絲和菌根的最活躍區(qū)域。松茸群中不同的種地下菌絲分布除了與土壤質(zhì)地環(huán)境有關(guān)外，還與不同的松茸種所具有的生物學(xué)特性有關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，松茸群地下菌絲垂直帶 10～15cm，它們的菌根活動(dòng)帶幅寬在 30～50cm。但在土壤中的分布深度則與種不同而不同，如粗壯白蘑僅 4～7cm[27]，假松茸 5～8cm[26]，黃褐白蘑 4～33cm[25]，美洲松茸 (Tricholoma ponderosum)15～20cm[32]，而歐洲松茸（T.caligatum）可深達(dá) 60cm[32]，這與分布在非洲北部、歐洲南部的阿特拉斯山脈光照強(qiáng)、溫度高的環(huán)境，防止強(qiáng)烈的土壤干化有關(guān)系。
圖 1 云南中甸高山松林土壤剖面不同深度植物細(xì)小根數(shù)和地下菌絲數(shù)①的關(guān)系
Fig.1 Relationship of the number of the thin rootlets of Pinus densata etc.and the subterranean hyphae of Tricholoma matsutake etc.in soil profiles of different depth under forest in Zhongdian, Yunnan, China
2 松茸群在森林生態(tài)系統(tǒng)中的作用
任何一種生物物種在自然界都不是單獨(dú)地存在的，而是按一定的規(guī)律組合而成的高度平衡的開(kāi)放性生態(tài)系統(tǒng)。松茸群在長(zhǎng)期的物種演化過(guò)程中與松或櫟類(lèi)植物是協(xié)同進(jìn)化的，并且彼此建立了這種互利互惠的共生關(guān)系。主要表現(xiàn)在菌絲和菌根活動(dòng)帶的地下生物群落（日本學(xué)者稱(chēng)謂“シロ”(shiro)，這一專(zhuān)用名詞是指松茸類(lèi)地下菌絲和菌根活動(dòng)帶，其中菌絲的存在和菌根的活動(dòng)與繁衍發(fā)育在土壤微生物及土壤組成成分中起了主導(dǎo)作用[33、34]）結(jié)構(gòu)、組成及功能的改變；這種改變對(duì)植物根際環(huán)境的改善具有積極作用；歸納有如下諸方面的作用：①擴(kuò)大了共生植物根系的吸收面積和延長(zhǎng)了根系的吸收時(shí)間。松茸群的地下菌絲與松、櫟類(lèi)植物根系形成的外生菌根通常均有外延菌絲，這是菌根的主要吸收器官，它在數(shù)量、接觸面積和長(zhǎng)度上遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)根毛。初步統(tǒng)計(jì)，每 10mg 菌根土壤中含有的菌絲數(shù)達(dá) 200～400 條。這樣在植物根際形成一個(gè)周密而龐大的菌絲吸收網(wǎng)；同時(shí)由于菌絲的侵入刺激菌根明顯延長(zhǎng)并分枝[25、27]，大大地增加了根系的吸收面積。另一方面，沒(méi)有菌根的營(yíng)養(yǎng)根雖有根毛，但其壽命一般也只有幾天就失去了吸收功能，外生菌根的吸水作用一般可延長(zhǎng)一年之久才衰竭[35]。②外生菌根真菌能產(chǎn)生各類(lèi)轉(zhuǎn)換酶、蛋白酶、脂酶、纖維素酶、半纖維素酶、磷酸酶等水解酶，這些酶類(lèi)分泌到土壤中，對(duì)植物根系不能直接吸收的物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可吸收的物質(zhì)具有直接作用，促進(jìn)根系吸收礦物質(zhì)和氮、磷素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。③同時(shí)菌根還能分泌各種生長(zhǎng)激素，如細(xì)胞生長(zhǎng)素 (auxin)、細(xì)胞分裂素 (cytokinin)、赤霉素 (gibberellius)、維生素 B 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)素、吲哚乙酸 (IAA)。這些生長(zhǎng)激素同植物本身所產(chǎn)生的植物生長(zhǎng)激素是同性質(zhì)的。④外生菌根菌還能產(chǎn)生抗生物質(zhì)，抑制某些根部致病菌的生長(zhǎng)。松茸群真菌與共生植物形成的菌根的抗菌能力因種不同其抑菌力強(qiáng)弱不同[25～27、31～33]，其中松茸菌抗菌能力較強(qiáng)，在其菌根及其菌絲活動(dòng)區(qū)域內(nèi)，土樣中只發(fā)現(xiàn)有藻狀菌綱（Phycomycetes）被孢霉屬 (Montierella spp.) 的種類(lèi)，而被孢霉菌對(duì)細(xì)菌和放線菌均沒(méi)有抑制作用[33]，在該區(qū)域外則存在有大量的細(xì)菌和放線菌。可以看出，松茸的地下菌絲和菌根活動(dòng)帶內(nèi)土壤細(xì)菌和放線菌的消失與松茸地下菌絲的活動(dòng)或菌根的存在有著密切的關(guān)系，很可能松茸類(lèi)地下菌絲或菌根可以產(chǎn)生某些抗菌素類(lèi)物質(zhì)。而且松茸類(lèi)在松、櫟林地常常形成蘑菇圈或弧形蘑菇圈或間斷蘑菇帶，其地下菌絲和菌根活動(dòng)帶每年向外或周?chē)鷶U(kuò)展 10～20cm[24～33]，在向外擴(kuò)展的過(guò)程中還可以抑制新擴(kuò)展區(qū)域內(nèi)的細(xì)菌和放線菌的生長(zhǎng)；可降低或消除植物根部病原菌侵染。另外，松茸類(lèi)地下菌絲在共生植物根外圍雖不形成菌套或形成薄而不典型的菌套，除了黃褐白蘑在共生植物根部既沒(méi)有菌套也不形成哈蒂氏網(wǎng) (Hartig's net-like)[24]和松茸臺(tái)灣變種不詳外，其它種的菌絲都可以侵入共生植物幼根皮層形成哈蒂氏網(wǎng)[26～27、31～33]，通常情況下，病原菌只能侵染沒(méi)有木質(zhì)化的幼嫩小根，一旦病原菌侵染了已形成的外生菌根，病原菌進(jìn)入到哈蒂氏網(wǎng)區(qū)域就停止蔓延，很難通過(guò)哈蒂氏網(wǎng)侵入到皮層組織細(xì)胞中[35]。很明顯，松茸類(lèi)哈蒂氏網(wǎng)對(duì)病原菌的入侵感染和蔓延起了機(jī)械保護(hù)生物物理和生物化學(xué)屏障作用。⑤松茸類(lèi)地下菌絲和菌根的活動(dòng)使得共生植物根標(biāo)土壤疏松、透氣良好，持水、肥能力提高。松茸群即使在土壤較貧瘠干旱的松櫟林地亦可良好地生長(zhǎng)繁衍產(chǎn)菇。經(jīng)過(guò)其地下菌絲和菌根的活動(dòng)，土壤明顯地聚集呈粉末狀結(jié)構(gòu)，并由于其活動(dòng)最大限度地吸收有限的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供其和共生植物共用而使得土壤結(jié)構(gòu)改變，并進(jìn)一步干化[25、31]，因而加強(qiáng)了森林生態(tài)系統(tǒng)中松櫟類(lèi)共生植物的抗旱性和抗貧瘠性。除此而外，松茸類(lèi)還具有抗低溫的特性，其擔(dān)孢子在－19℃保存 35 天仍然有萌發(fā)能力產(chǎn)生菌絲。綜合上述，松茸類(lèi)的地下生物群落在松、櫟樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育中有著重要的生物生態(tài)學(xué)意義，尤其是對(duì)林相結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重破壞干擾后的恢復(fù)與重建具有著不可替代的作用。
3 生態(tài)環(huán)境變化對(duì)松茸群生長(zhǎng)繁衍的影響
在自然界里，所有生物體之間以及生物圈和地理環(huán)境之間都存在著相互依存的微妙網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，任何網(wǎng)絡(luò)間片段的斷裂或消失都會(huì)影響整體。影響松茸類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境條件諸因素中，植被群落的自然演替、松茸類(lèi)與之共生樹(shù)種的退化乃至消失均會(huì)造成松茸類(lèi)生存環(huán)境條件的不適或惡化。一般來(lái)說(shuō)，高山松林（分布在海拔 2000～3800(～4000)m）和云南松林（海拔 1500～3500m）天然更新好，即使發(fā)展為頂級(jí)群落亦較穩(wěn)定[36]。高山松林極度砍伐或嚴(yán)重火災(zāi)后，跡地旱化，常為高山櫟類(lèi)侵入形成櫟類(lèi)灌叢或矮林[36]。在這個(gè)演替過(guò)程中，松茸類(lèi)亦隨之出現(xiàn)種的變化，即松茸子實(shí)體難以發(fā)現(xiàn)，而發(fā)現(xiàn)假松茸、青岡蕈頻頻出現(xiàn)；但在較溫暖區(qū)域土壤較深厚濕潤(rùn)處的云南松林，在自然演替過(guò)程中則通過(guò)松、櫟混交林向常綠闊葉林演變，反之若常綠闊葉林砍、燒破壞后則數(shù)年后演變?yōu)樵颇纤闪諿36]。根據(jù)對(duì)不同演替階段植物群落的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)這種演替對(duì)松茸類(lèi)除了所發(fā)生的物種不同（或亦可視為松茸群的物種演替）外沒(méi)有大的影響。如果云南松林遭進(jìn)一步砍伐，低海拔地區(qū)可出現(xiàn)余干子（Phyllanthus emblica）為主的灌木草叢，在高海拔地（約 3000m 以上陽(yáng)坡）可形成珍珠花（Lyonia ovalifolia）、杜鵑 (Rhododendron spp.)、烏飯 (Vaccinium spp.) 等灌叢[36]，在此類(lèi)灌木草叢下卻難以找到松茸類(lèi)的蹤跡，即使在這種高山櫟類(lèi)灌叢下松茸類(lèi)的子實(shí)體出現(xiàn)的頻度也大大下降了。再如川滇高山櫟（Quercus aquifolioides）和黃背櫟 (Quercus pannosa) 林主要分布在海拔 2900～4300m 的川西、滇西北和青藏高原東南部，這類(lèi)櫟林群落在自然狀態(tài)下是相對(duì)穩(wěn)定的；但經(jīng)過(guò)多次砍伐或火燒后，可出現(xiàn)成片的萌生灌叢[36]，萌生灌叢下土壤腐殖質(zhì)層變薄，土壤干化，盡管如此，松茸類(lèi)依然零星可見(jiàn)?？梢?jiàn)松茸類(lèi)的生存能力還是相當(dāng)頑強(qiáng)的，這對(duì)林相的恢復(fù)無(wú)疑是相當(dāng)重要的。
導(dǎo)致松茸類(lèi)真菌自然生物量下降或消失的直接原因是連續(xù)數(shù)年的大片剃光頭式地砍伐和嚴(yán)重火災(zāi)造成與之共生樹(shù)種的驟然消失，以及隨后放牧牛羊啃食、踐踏等活動(dòng)使得松茸類(lèi)與之共生的松櫟樹(shù)種受到極度破壞，土壤板結(jié)進(jìn)一步干燥，有機(jī)腐殖質(zhì)大量流失，光輻射增強(qiáng)，紫外線在光譜中的比例提高，一定程度上抑制了那些地下菌絲分布較淺的菌絲生長(zhǎng)；而分布在我國(guó)的種大多數(shù)其地下菌絲分布較淺，故其受光的抑制率增大。另外，由于光輻射增強(qiáng)，土壤水分蒸發(fā)量必然增大，pH 值上升，土壤酸堿度由酸性或弱酸性變?yōu)橹行曰蛉鯄A性 (pH6.5～7.5)，其結(jié)果造成地下菌絲生長(zhǎng)受阻。雖然松茸類(lèi)地下菌絲在一定時(shí)期內(nèi)可以存活，但是若長(zhǎng)期處在不適生存的環(huán)境下，又無(wú)其共生對(duì)象，勢(shì)必使其逐漸退化減少。分析云南白茫雪山松林砍伐后 4 年內(nèi)地下菌絲數(shù)量的變化情況（圖 2），可以看出砍伐后菌絲數(shù)顯著逐年遞減，特別是第三年菌絲數(shù)量下降尤為明顯，幾乎占總減少量的 80% 以上。由此長(zhǎng)期已往下去會(huì)導(dǎo)致該種群的地下菌絲減少或消失，在某一地區(qū)的瀕危甚至絕滅。
圖 2 滇西北白茫雪山松林砍伐后 1991～1994 年地下菌絲數(shù)的變化情況（1991 年為砍伐年）
Fig.2 Variation of the number of the substerranean hyphae Pinus densata etc.in a few years after forest felled (the forest felled in 1991) at Baimangxueshan in northwest Yunnan
人類(lèi)活動(dòng)影響松茸類(lèi)生存的第二個(gè)因素是掠奪式的采集方法。掠奪性的采集方法是：①年復(fù)一年地連續(xù)采集以及不論子實(shí)體大小及成熟度一律采之；②粗放的采集方法，即刨掘子實(shí)體時(shí)連地下菌絲一并拖出地面，拋散在地表或是掘菇后殘留的菇坑并未復(fù)士掩平。筆者在我國(guó)西南（云南西北部、四川西部）多次考察期間，看到采菇后殘留的菇坑多深達(dá) 4～16cm。這樣致使地下菌絲體暴露在空氣中死亡。就我國(guó)分布的松茸種地下菌絲分布淺而言，其地下菌絲的受破壞程度就更為嚴(yán)重，使有序的地下菌絲受到嚴(yán)重的影響而難以恢復(fù)，必然使盛產(chǎn)松茸類(lèi)的地區(qū)或地段處于無(wú)源之水、竭澤而魚(yú)的境地。
4 松茸群的有效保護(hù)及其永續(xù)合理利用的對(duì)策
松茸菌因其富含有肉桂酸甲酯（3－苯基丙烯酸甲酯 C6H5C2H2CO2CH3）和 1－辛烯 3－醇（CH2CHC（OH）H（CH2）4CH3[37]均是糖果、香料工業(yè)的主要原料）故氣味芳香，作為一種珍貴食用菌早在本世紀(jì)初即已受人們的親睞。我國(guó)每年約 98% 以上的商品量出口日本、韓國(guó)等國(guó)際市場(chǎng)，但仍不能滿(mǎn)足國(guó)際市場(chǎng)的需求。在世界范圍內(nèi)，松茸類(lèi)屬于“數(shù)量最少、最稀有、分布最狹窄的物種”，簡(jiǎn)言之即是最為可能滅絕的物種[39]之一。隨著人口的增長(zhǎng)，人類(lèi)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的不斷加劇，國(guó)際市場(chǎng)對(duì)松茸類(lèi)的需求不斷增加，作為我國(guó)出口野生菌最大的松茸類(lèi)生物多樣性受到了嚴(yán)重的威脅。以我國(guó)四川木里縣為例，1988 年僅一縣年收購(gòu)量達(dá) 200t 以上，而 1995 年已減少到不足以收售的程度（據(jù)該縣林業(yè)局提供）。我們不能圖一時(shí)之利而不顧松茸類(lèi)在我國(guó)盛產(chǎn)地日趨漸少的事實(shí)。生物多樣性包括松茸群的物種、遺傳及生態(tài)多樣性的研究，持續(xù)合理利用與有效保護(hù)研究亟待加強(qiáng)、刻不容緩。這對(duì)于一個(gè)既是生物多樣性特別豐富的國(guó)家，又是生物多樣性受到嚴(yán)重威脅的國(guó)家之一的我國(guó)更顯必要和緊迫。物種滅亡雖然是一種客觀的自然現(xiàn)象，然而這種由于人類(lèi)活動(dòng)需求的增加而加劇了物種和自然產(chǎn)量的銳減是可以由人類(lèi)的自身努力加以遏制和緩減的。
為使松茸群切實(shí)得以保護(hù)和持續(xù)利用，筆者建議：生物多樣性的保護(hù)已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出單純性的生物學(xué)范疇，我們應(yīng)使松茸類(lèi)產(chǎn)地及其它地區(qū)的公民得到教育，都來(lái)保護(hù)這一珍貴資源。國(guó)家與地方政府應(yīng)在松茸主要分布區(qū)建立特種生物自然保護(hù)區(qū)，這是較為有效的保護(hù)措施。除此之外，應(yīng)積極研究高新技術(shù)將它們的基因、細(xì)胞、組織長(zhǎng)期保存，以備將來(lái)用以挽救可能滅絕的命運(yùn)。為了緩減國(guó)家財(cái)政，誘導(dǎo)菇農(nóng)資源責(zé)任心，可通過(guò)對(duì)采集、收售松茸類(lèi)的企業(yè)和個(gè)人征收“（松茸）資源更新補(bǔ)償稅（費(fèi)）”，同時(shí)也可遏制那些掠奪性采集行為，減輕對(duì)野生資源的壓力。嚴(yán)禁連“根”（地下菌絲）刨的采集方法，應(yīng)有選擇性地采集，采后必須復(fù)土掩平、踏實(shí)以保護(hù)地下菌絲體正常有序的生長(zhǎng)和發(fā)育。林業(yè)部門(mén)應(yīng)采取間伐與育苗造林相結(jié)合，嚴(yán)禁剃光頭式砍伐，還應(yīng)逐步實(shí)施松、櫟樹(shù)種植樹(shù)造林時(shí)配以松茸類(lèi)菌種土，在自然松、櫟林林地人工接種松茸類(lèi)菌種以保持一定的菌絲量[38]，以利恢復(fù)地下菌絲的生存繁衍。實(shí)施人工、半人工栽培，建立生產(chǎn)與試驗(yàn)研究基地，改變無(wú)序、無(wú)組織的采收狀況。山區(qū)農(nóng)民可在承包的荒山荒坡自栽、自管、自受益，這樣才能調(diào)動(dòng)兩個(gè)積極性，達(dá)到有效保護(hù)與合理利用即可持續(xù)發(fā)展的目的。同時(shí)又可促進(jìn)林業(yè)的發(fā)展，增加森林覆蓋率，改善、提高人類(lèi)生存環(huán)境條件。作者呼吁還應(yīng)將松茸群列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象增寫(xiě)在《中國(guó)植物紅皮書(shū)》中。我國(guó)解放以來(lái)盡管頒布了一系列禁獵、禁捕、禁砍一類(lèi)法規(guī)，建立了七百余處的自然保護(hù)區(qū)。然而令人遺憾是眾多的名貴食、藥用菌無(wú)一被列為保護(hù)對(duì)象，僥幸的是為時(shí)尚不算晚。對(duì)此決不可掉以輕心，否則將必然失去我國(guó)松茸豐富的自然資源優(yōu)勢(shì)。
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第一作者簡(jiǎn)介
劉培貴，男，1953 年 10 月生，1982 年大學(xué)本科畢業(yè)，1989 年獲得理學(xué)碩士學(xué)位。1996 年 11 月晉升為研究員。長(zhǎng)期從事真菌分類(lèi)學(xué)、區(qū)系地理學(xué)、菌根及資源學(xué)研究。主持完成了國(guó)家、中科院及省等各類(lèi)基金項(xiàng)目 6 項(xiàng)；參加國(guó)家、院重點(diǎn)、重大項(xiàng)目 2 項(xiàng)。已發(fā)表研究論文 30 余篇，參加撰寫(xiě)并已出版專(zhuān)著 4 部。
*國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（93170017）和云南省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（97C083）。致謝：本文曾蒙業(yè)師臧穆教授修正。野外考察期間曾得到四川鹽源、木里、鄉(xiāng)城、稻城、美菇、會(huì)里及云南中甸、麗江、德欽、楚雄、景東等縣地政府、林業(yè)局、科委、供銷(xiāo)社等有關(guān)部門(mén)提供方便；日本國(guó)立林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)土壤微生物研究室小川真博士 (Dr.Makota Ogawa)、日本林業(yè)研究中心太田明博士 (Dr.Akira Ohta)、韓國(guó)東國(guó)大學(xué)李址烈教授 (Prof.Ji-Yul Lee) 以及東北師范大學(xué)何顯先生饋贈(zèng)部分材料和資料，至此一并鳴謝！
①地下菌絲數(shù)：菌絲計(jì)數(shù)以不同土壤剖面深度各取 10mg 土樣，以顯微鏡 10X16 平板計(jì)數(shù)法計(jì)數(shù)。植物細(xì)小根數(shù)：以不同土壤剖面深度各取 100mg 土樣，以 5 倍 (X5) 放大鏡視到計(jì)數(shù)。
