在“綠水青山就是金山銀山”的發(fā)展理念下，準(zhǔn)確理解其中的深刻寓意尤顯必要。生長(zhǎng)于廣袤森林里和遼闊草原上的高等大型真菌，就是蘊(yùn)藏在青山綠水中，而長(zhǎng)期沒有得到充分認(rèn)識(shí)和科學(xué)利用的大自然饋贈(zèng)的寶貴資源。

      中國(guó)高等大型真菌多樣性及其自然資源

      真菌是真核生物中的一大類群，其細(xì)胞具 有真正的細(xì)胞核。真菌細(xì)胞有細(xì)胞壁，但其主要成分是幾丁質(zhì)，細(xì)胞中沒有葉綠體，不能進(jìn)行光合作用 ；真菌通過向體外分泌消化酶，以吸收方式獲取營(yíng)養(yǎng)。所以，它既不是植物，也不是動(dòng)物，而是 一大類獨(dú)立的異養(yǎng)生物，科學(xué)家 將其稱為菌物，又稱真菌 [1]。按繁殖方式不同，真菌分為擔(dān)子菌、子 囊菌、半知菌、接合菌和壺菌等幾類。擔(dān)子菌類和子 囊菌類合稱為高等真菌，其中裸眼可見的稱為高等大型真菌。民間把生長(zhǎng)在自然環(huán)境中（主要是森林和草原）的高等大型真菌稱為野生菌（南方地區(qū)）或野蘑菇（北方地區(qū)），以別于人工栽培的腐生型食用菌。

      我國(guó)森林面積有31.2 億畝（1 畝≈ 666.67 米 2），草原58.92億畝，兩者合計(jì)90.12億畝，占國(guó)土面積的62.58%。據(jù)此面積估算，高等大型真菌的年生物量（實(shí)際存在的高等大型真菌子實(shí)體的總量）約為 5×1010 千克，但實(shí)際年利用量?jī)H為（1.86~2.2）×108千克，利用率僅為 0.37%~0.44%。最新資料表明，全球真菌種類估算達(dá)380萬種，其中有14萬種是高等大型真菌，只有1.4萬種是已知的 [1]。據(jù)中國(guó)菌物名錄數(shù)據(jù)庫記載，截至2018年12月30日，我國(guó)的真菌種類約有 27900 種（包括變種和變型 ），隸屬于15門56綱192目585科3534 屬。已出版的 60 卷《中國(guó)真菌志》記載了 8000多種及種下分類單元，其中西北地區(qū)（ 新疆、青海、甘肅、寧夏、陜西）約 30% 的國(guó)土分布有759屬3887種（包括少數(shù)黏菌及卵菌類），華南和西南（包括海南、廣東、廣西和云南）熱帶區(qū)域不到5%的國(guó)土分布有1192屬5056種 [2]。 華中和華東地區(qū)由于人口密度大、活動(dòng)頻繁，加上污染和環(huán)境棲息地受到影響或破壞，真菌種類相對(duì)較少。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)分析顯示，我國(guó)有記載的高等大型真菌4800 多種，其中云南有 21 科 604 屬 2753 種，占全國(guó)的57.4%；可食用的高等大型真菌1789種、藥用798 種，其中食藥兼用的561種 [3,4]，可食用高等大型真菌中絕大多數(shù)種是與植物有菌根共生關(guān)系的菌根真菌，其分布范圍大致與其共生植物分布范圍一致。

      我國(guó)年產(chǎn)最多的高等大型真菌是擔(dān)子菌中的多孔菌科（257 種 ) 和牛肝菌科（247 種）的種類。 多孔菌科的絕大多數(shù)種類生長(zhǎng)在枯枝落葉層和枯樁倒立木上，它們營(yíng)腐生生活，通過分解有機(jī)物獲得養(yǎng)料，對(duì)維護(hù)森林、草原生態(tài)系統(tǒng)起到了“清 道夫”作用，絕大多數(shù)種類具有可待開發(fā)的藥用價(jià)值 [3]。牛肝菌科的多數(shù)類群，其地下菌絲可選擇性地浸染木本植物的根，形成菌根，兩者建立共生關(guān)系。以云南省境內(nèi)分布為主的種類為例，僅狹義的牛肝菌科（即僅限于該科的屬種）的種類在云南省境內(nèi)就分布有37屬200余種 [5]，市場(chǎng)上常見的牛肝菌類有 60 多種，其中有些種類是頗受國(guó)際美食界青睞的天然綠色食材。

      市場(chǎng)銷售份額最大的是擔(dān)子菌類白蘑科白蘑屬的松茸類，計(jì)有 6 種之多。擔(dān)子菌類革菌科革菌屬的干巴革菌類是滇中最受青睞、價(jià)格最昂貴的種類，有6種之多。鮮為人知的頂級(jí)食材、有“廚房里的黑鉆石”“上帝食物”之譽(yù)的塊菌，民間俗稱“ 豬拱菌”、商界 統(tǒng) 稱“ 松露”，是屬于子囊菌類塊菌科塊菌屬的地下真菌，在我國(guó)記載有93 種，其中真塊菌（true truffles）62 種 [6]。

      全球范圍內(nèi)構(gòu)建的子囊菌類塊菌屬系統(tǒng)發(fā)育樹共12個(gè)分支，中國(guó)就有9個(gè)支系，2 個(gè)支系為中國(guó)和亞洲獨(dú)有，7個(gè)支系為全球范圍 ；中國(guó)分布有 76 種，其中70種是中國(guó)特有種 [1]，既包括一些古老的種，也有新分化的種，這充分顯 示了我國(guó)塊菌生物多樣性 及其遺傳資源的豐富多樣。該類群在自然界中與松科、山毛櫸科、榛科、胡桃科、楊柳科楊屬等木 本 植物共 生，形成菌根，多發(fā)生在喀 斯特石灰?guī)r發(fā)育形成的土壤中。因此，塊菌類在石灰?guī)r山地區(qū)域荒山荒坡是最具潛力發(fā)展種植業(yè)的真菌類群 [6,7]。

      高等大型真菌的生態(tài)類型及其生態(tài)修復(fù)作用

      以云南野生菌 市場(chǎng)的數(shù)據(jù)為例，從生態(tài)學(xué)角度看，腐生型真菌占 10.6%，寄生型真菌占 8.2%（蟲生真菌2.4%、蟻巢生真菌 4.8%、竹生菌 1%），而與森林建群樹種形成菌根關(guān)系的共生型真菌占 81.2%。“菌”指菌絲、“根”指樹根，“菌根”是地下菌絲侵染植物地下根系、并與根系共同生活在一起而構(gòu)成的復(fù)合體 ；可形成菌根的真菌稱為菌根真菌，與菌根真菌共生的植物稱為菌根真菌的宿主植物。

      與宿主植物共生的野生菌為外生菌根真菌，其菌根及地下菌絲構(gòu)成了林、草地下致密的龐大網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，不僅滋養(yǎng)了宿主植物，還起到儲(chǔ)水、蓄壤、固土，以及生物質(zhì)代謝轉(zhuǎn)化的功能。菌根和菌絲分泌有機(jī)酸，把植物不能直接利用的礦物質(zhì)分解成可吸收利用的單質(zhì)元素與活性酶等 一起輸送給植物，滿足植物的生長(zhǎng)發(fā)育。而宿主植物通過光合作用生成的碳水化合物等有機(jī)物質(zhì)，輸送給共生真菌，滿足真菌的生長(zhǎng)發(fā)育。彼 此構(gòu)成菌根真菌與宿主植物誰也離不開誰的共生關(guān)系，這是真菌與植物長(zhǎng)期協(xié)同演化、和諧共存的結(jié)果 [6-8]。

      人們利用這種共生關(guān)系，創(chuàng)制出菌根合成技術(shù)，使得在土壤貧瘠、干旱、高溫或低溫的區(qū)域植樹造林成為可能。這種技術(shù)在修復(fù)受損生態(tài)系統(tǒng)和防治水土流失等方面能起到重要作用，同時(shí)，也可實(shí)現(xiàn)林下菌根食用菌產(chǎn)業(yè)的培育 [6-8]，達(dá)到一石三鳥的作用。所謂菌根合成技術(shù)，就是在人工控制條件下，選育宿主植物無菌幼苗，之后接種對(duì)應(yīng)的菌根真菌菌種，通過菌種侵入和感染幼苗根部，形成菌根幼苗，再選擇適宜的荒山荒坡移栽種植造林。菌根合成技術(shù)改變了傳統(tǒng)造林方法，成為新型育苗造林技術(shù)，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用。我國(guó)珍稀名貴的高等大型真菌中的可食用種類絕大多數(shù)是外生菌根真菌，可 與 森 林 木 本 植 物 共 生，如 塊 菌（ 松 露 ） 類、松茸口蘑類、雞油菌類、牛肝菌類、干巴菌類、紅乳菇類、虎掌菌類、絲膜菌類、羊肚菌類、離褶傘類、雞?菌類、馬鞍菌類等。其中，除羊肚菌類、離褶傘類、雞?菌類、馬鞍菌類中的少數(shù)種外，大多數(shù)外生菌根真菌目前仍不可進(jìn)行人工栽培。

      采用菌根合成技術(shù)育苗造林可擴(kuò)大產(chǎn)區(qū)，或通過原產(chǎn)林地精細(xì)化科學(xué)管理，以增加菌根和地下菌絲的保育措施，實(shí)現(xiàn) 產(chǎn)業(yè)化 持 續(xù)發(fā)展 [6,7]。所謂原產(chǎn)林地精細(xì)化科學(xué)管理，即是在自然狀態(tài)下，按照和遵循菌根真菌的生態(tài)、生物學(xué)特性及其子實(shí)體的發(fā)育生長(zhǎng)規(guī)律，進(jìn)行科學(xué)管理，它是實(shí)現(xiàn)自然狀態(tài)下高等大型真菌持 續(xù)穩(wěn)產(chǎn)和增產(chǎn)的必要措施。

      高等大型真菌與人類健康及品質(zhì)生活

      高等大型真菌是天然綠色食材和藥源寶庫，其子實(shí)體所含的化學(xué)物質(zhì)及次 生代謝產(chǎn)物，結(jié)構(gòu)多樣而獨(dú)特，多具有一定的生物活性 [9,10]。人類歷史上利用包括低等微小真菌在內(nèi)的天然微生物及其化合物最成功、最具影響力的案例，有 18 世紀(jì)的牛痘疫苗和 20 世紀(jì)的青霉素?，F(xiàn)在人類已開始從高等大型真菌中尋找天然化學(xué)產(chǎn)物，來服務(wù)于人類健康。

      研究表明，高等大型真菌子實(shí)體內(nèi)普遍存在的具生理活性的真菌多糖，與人體細(xì)胞膜上的多糖結(jié)構(gòu)相似，可用來修復(fù)受損人體細(xì)胞，諸如靈芝多糖、巴西蘑菇多糖等，可在癌癥患者化療后用于增強(qiáng)免疫力之用，有良好效果。此外，松茸、塊菌、牛肝菌、香菇、云芝、裂褶菌等真菌的子實(shí)體也多含有真菌多糖，均具有抗癌、抗腫瘤活性 [9,10]。

      除真菌多糖外，不同類群的高等大型真菌中還含有其他特殊成分。諸如擔(dān)子菌類的革菌科的簇扇菌（Polyozellus multiplex，俗稱黑雞油菌、烏茸菌）含有一種特殊的生物 活性成分 —— 簇扇菌素 ( 分子式C22H14O10)，它 在 抑制和預(yù)防胃癌發(fā) 生中有顯著 作用，并對(duì)阿爾茨海默?。蠢夏臧V呆癥）的淀粉樣前體蛋白合成有抑制作用 [9]。

      塊菌成熟期除含有蛋白質(zhì)、氨基酸、不飽和脂肪酸等常見營(yíng)養(yǎng)成分外，還有類似于麝香氣味的雄甾烯醇、雄烷醇、蟲草素、蟲草苷，以及二甲基硫甲烷等具有強(qiáng)身催欲、增鮮作用的化合物 [7,10]。另分離獲得了 4 種新的鞘脂類化合物，它們參與調(diào)節(jié)人體細(xì)胞多種生物學(xué)過程（如信息傳遞、抗原抗體反應(yīng)等），具有抗腫瘤、提高免疫力、修復(fù)受損神經(jīng)細(xì)胞、延緩衰老和保肝護(hù)肝等方面的活性 [10]。

      干巴菌復(fù)合群（Thelephora ganbajun complex，包括干巴菌種的遺傳近緣種、形態(tài)近似種及地理生態(tài)近似種）是一類特別的復(fù)合型外生菌根真菌，其子實(shí)體含有一種稀有的對(duì)聯(lián)三苯化合物，有多種生物活性和氧化酶抑制作用，以及殺蟲、抗菌、自由基捕獲（抗氧化）等作用 [10]。

      黑傘屬（Agaricus spp.）中的蘑菇類子實(shí)體具有抗乳腺癌、前列腺癌、直腸癌的顯著作用 [9,11]。

      蜜環(huán)菌（榛蘑）是一種常見的森林樹種寄生兼腐生的高等大型真菌，既可食用，又可藥用 ；含有蜜環(huán)菌素、蜜環(huán)菌酸等30多種化合物，有治療神經(jīng)衰弱、失眠、四肢麻木、癲癇等功能 [9]，也是藥用植物天麻生長(zhǎng)發(fā)育的必需共生真菌。

      從乳牛肝菌屬（ Suillus ）點(diǎn)柄乳牛肝菌（S.granulatus）子實(shí)體中分離獲得的乳牛肝菌素，除對(duì)多種腫瘤細(xì)胞有很強(qiáng)抑制作用外，還有抗氧化、抗過敏、抗菌活性、抗白血病的作用。從厚環(huán)乳牛肝菌（S.grevillei）中分離獲得的一種油狀物抑制劑——厚環(huán)乳牛肝菌素，具有很強(qiáng)的抗脂質(zhì)過氧化作用（體內(nèi)脂質(zhì)過氧化物積累會(huì)引起多種疾病）[9]。

      從松乳菇（Lactarius deliciosus）中獲得的乳菇紫素有抗結(jié)核桿菌的活性，可應(yīng)用于結(jié)核病的預(yù)防 [9]。 產(chǎn)于我國(guó)北方草原的蒙古口蘑（Tricholoma mongolicum） 含有凝集素，有血管松弛作用，可用于降血壓、調(diào)節(jié)免疫力和抗腫瘤的防治中 [9,10]。1980 年 代從一種蟲草—亞 無 柄 蟲草（Cordyceps subsessilis） 的無性 世代中，發(fā)現(xiàn)了具選擇性的免疫抑制劑——環(huán)孢菌素，后被應(yīng)用于人體器官移植中 [12]。

      此外，真菌還是發(fā)現(xiàn)新農(nóng)藥的重要來源。很多真菌的子實(shí)體從來不受昆蟲、霉菌、病原菌的侵?jǐn)_。受傷的高等大型真菌子實(shí)體 很快 會(huì)產(chǎn)生有抗菌、殺蟲等多種活性的次生代謝產(chǎn)物。諸如乳菇菌（Lactarius spp.），民間俗稱奶漿菌，含有無活性的化合物—— 硬酯酰乳菇菌素（stearoyl velutinal），一旦被外來入侵傷害，這種物質(zhì)立刻轉(zhuǎn)化為一種具有很強(qiáng)活性的類似抗生素的防衛(wèi)素。這類反應(yīng)現(xiàn)象廣泛存在于高等大型真菌中，說明高等大型真菌具 有一套有效的防御體系，一旦受傷即可啟動(dòng)，通過分泌酶類等物質(zhì)，將次 生代謝產(chǎn)物激活轉(zhuǎn)化為新活性產(chǎn)物 [10]。這為人們從中發(fā)現(xiàn)新化合物或有用物質(zhì)提供了機(jī)遇和可能。

      真菌及其代謝產(chǎn)物還廣泛應(yīng)用于其他領(lǐng)域，如食品飲料中使 用的檸 檬酸、葡糖酸、維生素，制造樹脂時(shí)用的衣康酸、富馬酸，以及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑赤霉素等。真菌衣康酸是工程塑料和合成橡膠的原料。以真菌為材料的制成品可取代聚乙烯泡沫、皮革和部分建材，以及酶工業(yè)用的淀粉酶、蔗糖酶、蛋白酶，洗衣粉中的果膠酶、脂酶等。還發(fā)現(xiàn)某些真菌在數(shù)周內(nèi)就可以降解塑料 [12]。

      高等大型真菌資源的保護(hù)與科學(xué)利用

      菌物（真菌）關(guān) 系到人類的生存和發(fā)展，包括高等大型真菌在內(nèi)的真菌界是地球生態(tài)系統(tǒng)和生物圈的重要組成部分，這是毋庸置疑的。由于它們的生長(zhǎng)棲息地受到環(huán)境變化、環(huán)境污染、氣候變暖、宿主消失、人為因素干擾等影響，有些種類正在滅絕。珍貴巨量的高等大型真菌資源處于兩難境地 ：要么無人管護(hù)、無人采食，白白浪費(fèi) ；要么因市場(chǎng)的強(qiáng)勁需求，被竭澤而漁式地掠奪性采集，自然資源量大幅下降，甚至瀕臨絕跡。另外，市場(chǎng)缺乏管理和入市標(biāo)準(zhǔn)，采食者因缺乏識(shí)別的基本常識(shí)，導(dǎo)致誤食毒菌事件時(shí)有發(fā)生，極大地制約了高等大型真菌綠色產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。其中，環(huán)境改變和缺乏基本常識(shí)的亂采濫挖，是導(dǎo)致高等大型真菌資源量顯著下降最主要和最直接的原因。

      以冬蟲夏草（Ophiocordyceps sinensis）為例，其年產(chǎn)量已由1950年代的105千克下降到 21 世紀(jì)初的 5000~15 000千克。松茸（Tricholoma matsutake）1996 年的自然產(chǎn)量為 6×106 千克，近年來只有（8~12） ×105 千克。以克論價(jià)的塊菌主產(chǎn)于我國(guó)西南，是1980年代后期在云南首先發(fā)現(xiàn)的，由于國(guó)際市場(chǎng)需求強(qiáng)勁，西南塊菌自然產(chǎn)量由1990年代的（1~1.5）×106 千克，銳減到本世紀(jì)不足 3×105 千克。雖然在河北、北京、遼寧、黑龍江、內(nèi)蒙古等地發(fā)現(xiàn)了一些零星分布的塊菌，但不成產(chǎn)業(yè)規(guī)模，遠(yuǎn)不能滿足市場(chǎng)需求。

      云南立體型地質(zhì)地貌和氣候條件、多樣化的生態(tài)植被類型和豐富的動(dòng)、植物種類，使得云南成為高等大型真菌生長(zhǎng)的天堂，其 種類多、品質(zhì)好、特有性高、四季產(chǎn)出。同時(shí)擁有與高等大型真菌相關(guān)的悠久醫(yī)藥和食用文化，明代醫(yī)藥學(xué)家蘭茂的藥學(xué)著作《滇南本草》里就有將真菌作為藥物的記載。

      2011 年，云南成立了國(guó)內(nèi)外首個(gè)野生菌保護(hù)發(fā)展協(xié)會(huì)，并歷時(shí)3年調(diào)研，頒布《 云南省野生菌保護(hù)發(fā)展條例》，先后發(fā)布《中國(guó)野生菌保護(hù)（南華）宣言》《野生菌保護(hù)與科學(xué)利用（大理）宣言》《中國(guó)塊菌（松露）保護(hù)發(fā)展（怒江）宣言》，提出設(shè)立“中國(guó)塊菌（松露）節(jié)（日）”的建 議也得到普 遍認(rèn)可。近十多年來，云南已成功舉辦第五屆國(guó)際菌根食用菌大會(huì)和第三、第五、第六屆國(guó)際塊菌（松露）節(jié)大會(huì)等國(guó)際性會(huì)議，連續(xù)舉辦第 15 屆野生菌交易大會(huì)暨野生菌科學(xué)論壇、第 16 屆野生菌美食節(jié)暨野生菌大會(huì)，影響深遠(yuǎn)。

      應(yīng)用菌根合成技術(shù)建立的塊菌試驗(yàn)種植科技示范園已成功產(chǎn)出塊菌子實(shí)體。 塊菌、干巴菌、奶漿菌、大紅菌、牛肝 菌等原產(chǎn)地生態(tài)保育促繁增產(chǎn)技術(shù)已取得成功，以山區(qū)林 地高等大 型真菌為主的承包專業(yè)戶和中小企業(yè)成為新型農(nóng)林發(fā)展模式的主體。

      云南高等大型真菌從 1980 年代后期進(jìn)入國(guó)際市場(chǎng)，迄今遍布五大洲 26 個(gè)國(guó)家和1個(gè)地區(qū)，在所有創(chuàng)匯農(nóng)產(chǎn)品中，高等大型真菌出口量最多、地域最廣、享譽(yù)度最高。云南省有著目前全球規(guī)模最大、種類最全的高等大型真菌交易市場(chǎng)，在帶來巨大經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，也實(shí)現(xiàn)了林菌共生共榮、保障森林健康生長(zhǎng)，解決山地林區(qū)數(shù)以百萬計(jì)人的就業(yè)問題。

10年樹齡的板栗樹、菌塘和“火燒區(qū)”塊菌（松露）

一株樹下一年產(chǎn)出的塊菌（松露）

  

      但是，高等大型真菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展還有一些瓶頸問題亟待 解決 ：一是產(chǎn)權(quán)不清，導(dǎo)致管護(hù)收 益權(quán)不明 ；二是科學(xué)普及不夠，科學(xué)認(rèn)知度不高，產(chǎn)業(yè)發(fā)展受限 ；三是缺乏必要的管理，普遍存在亂采濫挖 ；四是高端產(chǎn)品低端市場(chǎng)，浪費(fèi)現(xiàn)象極其嚴(yán)重。所以，建 議明晰產(chǎn)權(quán)，使投資收益權(quán)相統(tǒng)一 ；加強(qiáng)科普宣傳，科學(xué)消費(fèi)，避免誤食毒菌，建立地方法律法規(guī) 來規(guī)范約束采集行為，按照科學(xué)規(guī)律保護(hù)和利用真菌資源，樹立科學(xué)利用就是有效保護(hù)的理念 ；制定高等大型真菌的入市標(biāo)準(zhǔn)和地方產(chǎn)業(yè)標(biāo)準(zhǔn) ；重視利用菌根合成技術(shù)在荒山荒坡和石漠化區(qū)域造林。切實(shí)保護(hù)和科學(xué)利用高等大型真菌珍貴資源，造福人類。
 

      【本文相關(guān)項(xiàng)目得到國(guó)家自然科學(xué)基金與云南省人民政府聯(lián)合基金項(xiàng)目（U1202262）、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31270075, 81573527）和云南省科技創(chuàng)新強(qiáng)省計(jì)劃項(xiàng)目（No.2009AC013）資助?！?br />       ［1］Fang R, Paul M K, Wei JC, et al. Country focus: China//Willis K J. Ed. State of the World's Fungi. Royal Botanic Gardens, Kew, 2018: 48-55.

      ［12］Hyde K D, Xu J C, Rapior S, et al. The amazing potential of fungi: 50 ways we can exploit fungi industrially. Fungal Diversity, 2019. https://doi.org/10.1007/s13225-019-00430-9.
 

      關(guān)鍵詞：高等大型真菌 森林農(nóng)業(yè) 食藥源結(jié)構(gòu) 科學(xué)利用
      本文作者：劉培貴 王向華 陳娟 邵士成 李樹紅 喬鵬
      劉培貴，研究員；王向華，副研究員：中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所，昆明 650201。陳娟：研究員，中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所，北京100193。邵士成：助理研究員，中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，勐臘666303 。李樹紅：研究員，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，昆明 650205。喬鵬：副研究員，山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶科所，煙臺(tái) 264002。pgliu@mail.kib.ac.cn