摘要：食用菌多糖作為食用菌的主要活性成分之一，由于在抗腫瘤及免疫調(diào)節(jié)過程中發(fā)揮了重要功能，食用菌多糖作為一種免疫調(diào)節(jié)劑對癌癥患者具有明顯的輔助治療作用，目前已受到廣泛關(guān)注。食用菌多糖要通過細(xì)胞周期阻滯、誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡，影響抗氧化功能以及調(diào)節(jié)腫瘤微環(huán)境，直接抑制腫瘤生長發(fā)育，發(fā)揮其抗腫瘤作用。同時(shí)，食用菌多糖通過影響巨噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞、MAPK和NF-κB信號(hào)通路以及調(diào)節(jié)腸道菌群等，調(diào)節(jié)宿主的免疫系統(tǒng)，發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。本文綜述了食用菌多糖抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)的最新進(jìn)展，總結(jié)了其作用機(jī)制，為食用菌多糖的開發(fā)提供了新的指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：食用菌多糖；抗腫瘤；免疫調(diào)節(jié)；活性；機(jī)制

食用菌是可供人類食用的大型真菌，目前有650種已被報(bào)道具有藥用價(jià)值[1]。食用菌含有多種生物活性成分，包括多糖、活性蛋白、糖苷、生物堿、酚類、酮類和有機(jī)酸，被發(fā)現(xiàn)具有免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤、抗低血糖等活性[2-3]。其中，食用菌多糖作為食用菌的主要成分之一，因具備抗腫瘤、抗炎、免疫調(diào)節(jié)、降血糖和降血脂等生物活性[4-5]而受到廣泛關(guān)注。目前我國傳統(tǒng)藥用及研究報(bào)道具有療效的菌物有500種左右，菌物藥的藥準(zhǔn)字成品有云芝菌膠囊、香菇多糖片、注射用香菇多糖以及銀耳孢糖膠囊等，在蓬勃發(fā)展的天然健康產(chǎn)業(yè)和保健行業(yè)，菌物產(chǎn)品作為特殊的生物界中間態(tài)成員，開發(fā)價(jià)值日益凸顯。

癌癥是一大類疾病的總稱，目前，我國每年新發(fā)癌癥病例超過350萬，死亡病例超過200萬，防控形勢嚴(yán)峻。我國最常見的癌癥包括肺癌、乳腺癌、胃癌、肝癌、結(jié)直腸癌、食管癌、子宮頸癌、甲狀腺癌等。多種食用菌多糖作為抗腫瘤免疫調(diào)節(jié)劑已取得顯著臨床療效，因此探索食用菌多糖抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)活性及其機(jī)制已經(jīng)成為研制抗腫瘤藥物的新途徑，本文通過對近年來食用菌多糖抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)活性及其作用機(jī)制的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，對食用菌多糖的深入研究和進(jìn)一步的開發(fā)利用提供參考依據(jù)。

1.1 食用菌多糖的抗腫瘤活性研究進(jìn)展

腫瘤是影響和危害人類健康的主要疾病之一，如何抑制腫瘤細(xì)胞的增殖是抗腫瘤研究的重中之重。天然多糖具有較好的生物相容性和獨(dú)特的腫瘤免疫調(diào)節(jié)活性, 是臨床重要的抗腫瘤輔助治療藥物。李夢圓等人（2020）[6]將硫酸化修飾后的黃山花菇多糖進(jìn)行抗腫瘤活性檢測，通過噻唑藍(lán)(MTT)比色法檢測發(fā)現(xiàn)硫酸化修飾能提高黃山花菇多糖的抗腫瘤活性，且不同硫酸化條件下修飾的多糖表現(xiàn)出不同的質(zhì)量濃度依賴性。姜艷紅等人（2016）[7]發(fā)現(xiàn)杏鮑菇多糖組分PEP-2具有極強(qiáng)的抗腫瘤活性，其通過組分PEP-2處理的細(xì)胞出現(xiàn)核質(zhì)濃縮核仁破碎的現(xiàn)象。孫曉燕等人（2022）[8]發(fā)現(xiàn)通過對杏鮑菇多糖自溶之后增強(qiáng)了低分質(zhì)子量多糖（619.72 Da）的體外抗氧化和抗腫瘤活。楊晶瑩等人（2023）[9]指出富硒靈芝菌絲體其硒多糖能夠顯著抑制腫瘤細(xì)胞（HCCLM、A549和HSC-3）的增殖。

1.2 食用菌多糖抗腫瘤活性的機(jī)制

中藥具有多成分、多靶點(diǎn)、多途徑的協(xié)同調(diào)節(jié)作用，具有多種活性成分，作用機(jī)制復(fù)雜多樣。在腫瘤的起始、發(fā)展、轉(zhuǎn)移和免疫調(diào)節(jié)等多個(gè)階段發(fā)揮著多樣化的治療作用。食用菌多糖可直接或者間接作用于腫瘤細(xì)胞而發(fā)生抗腫瘤作用，其中直接作用主要包括影響細(xì)胞周期組織、誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡等，間接作用主要包括抗氧化及影響腫瘤微環(huán)境等。

1.2.1 食用菌多糖影響細(xì)胞周期阻滯

在正常細(xì)胞中，細(xì)胞周期停滯有助于維持基因的穩(wěn)定性。通過啟動(dòng)細(xì)胞周期阻滯，細(xì)胞可以在應(yīng)激和損傷過程中避免細(xì)胞分裂[10]。比如，當(dāng)細(xì)胞周期正常時(shí)，如果DNA出現(xiàn)損傷，細(xì)胞周期停在相應(yīng)檢查點(diǎn)，細(xì)胞周期阻滯為細(xì)胞提供額外的時(shí)間用于修復(fù)損傷，從而減少突變的發(fā)生，避免腫瘤的產(chǎn)生。其中，許多天然多糖能夠通過阻斷細(xì)胞分裂來抑制腫瘤細(xì)胞的增殖。例如，研究發(fā)現(xiàn)，巴西蓋氏菌多糖Gb1可能導(dǎo)致細(xì)胞周期停滯在G1期，從而阻止DNA開始復(fù)制[11]。此外，孟敏等人（2022）[12]探究了硒化秦巴硒菇多糖（Se-ABM）對人非小細(xì)胞肺癌細(xì)胞（A549）細(xì)胞周期阻滯的分子機(jī)制，最終發(fā)現(xiàn)，Se-ABM能夠顯著抑制A549細(xì)胞的增殖，在G2/M期阻滯A549細(xì)胞，并呈濃度依賴性，且明顯誘導(dǎo)DNA損傷，導(dǎo)致細(xì)胞凋亡。

1.2.2 食用菌多糖影響誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡

腫瘤細(xì)胞凋亡對抑制腫瘤有著極大的影響。細(xì)胞凋亡是一種由細(xì)胞信號(hào)控制以維持內(nèi)部環(huán)境穩(wěn)定的自主有序的細(xì)胞死亡。有研究發(fā)現(xiàn)，誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡是各種天然多糖，尤其是食用菌多糖發(fā)揮抗腫瘤效應(yīng)的分子機(jī)制，而這些多糖對正常細(xì)胞的毒性作用較小[13]。腫瘤細(xì)胞凋亡主要有兩種途徑：外部或死亡受體途徑和內(nèi)部或線粒體途徑[14]。已有研究發(fā)現(xiàn)各種天然多糖通過作用于線粒體途徑誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡，例如，Elmor等人（2007）[15]研究發(fā)現(xiàn)，平菇多糖Se-POP-3能夠增加Bax的表達(dá)，降低Bcl-2的表達(dá)，從而促進(jìn)細(xì)胞凋亡。此外，Yu等人(2014)[16]從中國被毛孢中分離的HSP-III多糖組分，可以破壞線粒體膜電位，釋放細(xì)胞色素C，激活胱天蛋白酶-3和胱天蛋白酶9，最終誘導(dǎo)人類非小細(xì)胞肺癌癌癥H1299細(xì)胞凋亡（61）。趙佳男等人（2021）[17]指出蟲草多糖可以有效抑制TNFα誘導(dǎo)的L02正常肝細(xì)胞凋亡，表現(xiàn)出有效的抗腫瘤活性。

1.2.3 食用菌多糖影響抗氧化功能

氧化應(yīng)激是指體內(nèi)氧化與抗氧化作用失衡的一種狀態(tài)，可嚴(yán)重干擾免疫細(xì)胞的正常生理功能，促進(jìn)局部高炎癥反應(yīng)和腫瘤免疫逃逸。研究發(fā)現(xiàn)氧化應(yīng)激和機(jī)體癌癥產(chǎn)生的病因使有關(guān)[18]。比如，慢性和累積的氧化應(yīng)激會(huì)誘導(dǎo)各種大分子損傷，如DNA損傷[19]，而DNA損傷被認(rèn)為是腫瘤發(fā)生的機(jī)制之一。研究發(fā)現(xiàn)，Lobayense口蘑多糖已被發(fā)現(xiàn)在體內(nèi)消除超氧陰離子和羥基自由基，防止DNA損傷，并在一定程度上抑制腫瘤細(xì)胞的增殖[20]。此外，活性氧是機(jī)體氧化應(yīng)激時(shí)產(chǎn)生的一類分子，其在腫瘤部位表達(dá)水平異常高，并與腫瘤免疫耐受密切相關(guān)，潘云霞（2023）[21]指出靈芝多糖可顯著增強(qiáng)細(xì)胞內(nèi)活性氧的水平，顯著下調(diào)GCLM、GCLC、TXNRD1、ME1、TXN等抗氧化相關(guān)基因mRNA的水平，促進(jìn)乳腺癌MCF-7、MDA-MB-231細(xì)胞的凋亡。

1.2.4 食用菌多糖調(diào)節(jié)腫瘤微環(huán)境

腫瘤微環(huán)境（TME）為腫瘤的生長發(fā)育提供了重要的支持。TME的確切組成因不同類型的腫瘤和不同階段的腫瘤而異。通常，TME由免疫細(xì)胞、基質(zhì)細(xì)胞、血管和細(xì)胞外基質(zhì)組成。天然多糖具有廣泛的免疫激活作用，在靶向腫瘤微環(huán)境的局部腫瘤治療中具有廣闊的應(yīng)用前景。其中，Wang等人（2015）[22]發(fā)現(xiàn)香菇多糖可以增加Lewis肺癌小鼠中M1- TAMs（TAMs為腫瘤組織中浸潤的巨噬細(xì)胞），降低M2-TAMs，促進(jìn)IL-12和γ-干擾素表達(dá)增加，降低轉(zhuǎn)化生長因子-β的產(chǎn)生，改善TME中的免疫抑制。此外，錢晶晶等人（2022）[23]發(fā)現(xiàn)靈芝多糖可通過促進(jìn)抗原分化簇85表達(dá)量的提升，有待TAM是向M1型極化，顯著抑制MC38結(jié)腸癌荷瘤小鼠的腫瘤細(xì)胞增殖。

2.1 食用菌多糖免疫調(diào)節(jié)活性的研究進(jìn)展

食用菌多糖在免疫調(diào)節(jié)方面作用明確，已經(jīng)得到廣泛關(guān)注。其中，董楠等人（2021）[24]指出銀耳多糖、茯苓多糖、香菇多糖、猴頭菇多糖和竹蓀多糖這五種多糖在一定濃度下表現(xiàn)出顯著增強(qiáng)巨噬細(xì)胞RAW264.7的細(xì)胞活力，提高巨噬細(xì)胞的吞噬能力,促進(jìn)細(xì)胞因子TNF-α的分泌效果，表現(xiàn)出極強(qiáng)的細(xì)胞免疫調(diào)節(jié)作用。艾亮等人（2019）[25]通過聯(lián)合使用靈芝多糖肽和香菇多糖，發(fā)現(xiàn)其能夠顯著降低肺癌小鼠模型中的TNF、IFN-γ、IL-2和IL-17A含量，表現(xiàn)出顯著的免疫促進(jìn)作用。王靖（2023）[26]指出香菇多糖可顯提高京海黃雞翅靜脈血清中的IFN-γ和TNF-α含量，改善京海黃雞的免疫功能。王小建等人（2023）[27]發(fā)現(xiàn)茯苓多糖可顯著提升仔豬血清中的IgA、IgM、IgG、IL-2含量，改善仔豬的免疫功能。

2.2 食用菌多糖免疫調(diào)節(jié)活性的機(jī)制

2.2.1 食用菌多糖對巨噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞的影響

巨噬細(xì)胞在宿主防御系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用，宿主防御系統(tǒng)產(chǎn)生各種炎癥介質(zhì)、細(xì)胞因子和吞噬活性來攻擊入侵者，如細(xì)菌或病毒。植物多糖可以促進(jìn)巨噬細(xì)胞的增殖，增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的吞噬作用，并刺激細(xì)胞因子如NO、TNF-α和IL-6的釋放。食用菌多糖被發(fā)現(xiàn)和驗(yàn)證能夠調(diào)控巨噬細(xì)胞的凋亡來發(fā)揮其免疫調(diào)節(jié)活性。其中，沈凌筠等人（2022）[28]發(fā)現(xiàn)香菇多糖可通過下調(diào)miR-221的表達(dá)，抑制結(jié)核分枝桿菌生長，調(diào)控巨噬細(xì)胞的表達(dá)，提升肺結(jié)核大鼠的免疫能力。此外，諶淑平等人（2021）[29]指出16 0μg/mL的銀耳多糖、茯苓多糖和香菇多糖的復(fù)配物能有效促進(jìn)TNF-α的分泌和增強(qiáng)RAW264.7的吞噬能力，進(jìn)一步調(diào)節(jié)RAW264.7巨噬細(xì)胞的免疫活性。而對樹突狀細(xì)胞（DCs）來講，其是固有免疫的重要組成，具有抗原呈遞和活化T細(xì)胞的重要功能，誘導(dǎo)免疫活化和免疫耐受。吳宇（2023）[30]指出紅托竹蓀多糖能夠通過Mincle(Clec4e)受體調(diào)節(jié)DCs中的AKT-STAT1信號(hào)通路進(jìn)而促進(jìn)DCs成熟，進(jìn)一步緩解環(huán)磷酰胺誘導(dǎo)的免疫抑制。劉莉等人（2023）[31]指出香菇多糖(100 mg·L-1)可以顯著刺激DC2.4細(xì)胞分泌IL-6、TNF-α和IL-12，且對DC功能的調(diào)節(jié)涉及尿素循環(huán)、精氨酸和脯氨酸代謝等在內(nèi)的多種氨基酸代謝通路。

2.2.2 食用菌多糖對MAPK和NF-κB信號(hào)通路的影響

核因子κB（NF-κB）轉(zhuǎn)錄因子控制與細(xì)胞凋亡、細(xì)胞衰老、免疫和炎癥相關(guān)的基因的活性。且絲裂原活化蛋白激酶（MAPKs）在NF-κB轉(zhuǎn)錄激活中發(fā)揮作用。研究證明，食用菌多糖可通過NF-κB和MAPKs信號(hào)通路進(jìn)一步調(diào)節(jié)細(xì)胞因子和其他因子的分泌表達(dá)，發(fā)揮其免疫調(diào)節(jié)活性。其中，姚艷婷等人（2023）[32]指出富硒蛹蟲草多糖組分SeCMP0.2通過激活MAPKs和NF-κB信號(hào)通路，誘導(dǎo)上調(diào)iNOS、IL-6及IL-1β等mRNA的表達(dá)，進(jìn)一步發(fā)揮其免疫調(diào)節(jié)活性。邢友哲等人（2023）[33]指出銀耳多糖主要通過激活小鼠淋巴細(xì)胞PI3K/Akt和NF-κB信號(hào)通路，發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用，且最終發(fā)現(xiàn)當(dāng)銀耳多糖的含量為80 mg/L表現(xiàn)出較優(yōu)的免疫調(diào)節(jié)活性。桑銳（2020）[34]指出樺褐孔菌多糖能夠調(diào)控小鼠脾淋巴細(xì)胞NF-κB、p38、JNK信號(hào)通路，抑制IL-1β、IL-4、IL-6、TNF-α及MIP-1、MCP-1 mRNA等炎癥因子和趨化因子的表達(dá)，抑制炎癥反應(yīng)，發(fā)揮其免疫調(diào)節(jié)活性。

2.2.3 食用菌多糖對腸道菌群的影響

隨著研究的深入，學(xué)者們開始將機(jī)體的免疫系統(tǒng)與腸道菌群聯(lián)系在一起。大量研究發(fā)現(xiàn)，腸道微生物菌群在腸道免疫系統(tǒng)的形成上扮演著重要作用，如果改變腸道菌群的組成將會(huì)增加食品過敏或者腸道炎性疾病的風(fēng)險(xiǎn)，且存在一種免疫抑制性受體，控制著腸道菌群的構(gòu)成，如果這種受體缺失，腸道內(nèi)的微生態(tài)環(huán)境就會(huì)紊亂，進(jìn)而導(dǎo)致全身免疫系統(tǒng)過度活躍[35-36]。目前，食用菌多糖被證明可通過調(diào)節(jié)腸道菌群改善免疫低下小鼠的免疫功能。劉鑫（2023）[37]發(fā)現(xiàn)灰肉紅菇多糖RGP1能夠顯著調(diào)節(jié)小鼠腸道中Lactobacillus、Faecalibacterium、Odoribacter等菌屬的豐度，并且其中腸道微生物介導(dǎo)的代謝通路更是直接富集在免疫調(diào)節(jié)上。此外，Tian等人（2023）[38]發(fā)現(xiàn)指出猴頭菇多糖可促進(jìn)腸道短鏈脂肪酸群落的產(chǎn)生，緩解了免疫抑制引的起血清免疫細(xì)胞因子下降，改善腸道免疫功能。

食用菌多糖作為一種免疫調(diào)節(jié)劑，表現(xiàn)出有效的抗腫瘤活性，對癌癥患者具有明顯的輔助治療作用。一方面，食用菌多糖通過細(xì)胞周期阻滯、誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡，影響抗氧化功能以及調(diào)節(jié)腫瘤微環(huán)境，直接抑制腫瘤生長發(fā)育，發(fā)揮其抗腫瘤作用。另一方面，食用菌多糖通過影響巨噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞、MAPK和NF-κB信號(hào)通路以及調(diào)節(jié)腸道菌群等，調(diào)節(jié)宿主的免疫系統(tǒng)，通過刺激非特異性免疫和特異性免疫間接發(fā)揮抗腫瘤作用。

因此，食用菌多糖將成為天然高效的免疫調(diào)節(jié)和抗腫瘤藥物，具有廣闊的應(yīng)用前景。在未來研究過程中，可重點(diǎn)關(guān)注食用菌多糖的結(jié)構(gòu)和成分，確定不同食用菌多糖組分的構(gòu)效關(guān)系；同時(shí)，目前報(bào)道的食用菌多糖免疫調(diào)節(jié)活性研究大多是在體內(nèi)或體外進(jìn)行的，不能完全反映多糖在人體中的實(shí)際作用。因此，多糖在體內(nèi)的作用機(jī)制和應(yīng)用還有待進(jìn)一步研究；此外，在臨床應(yīng)用中，有些腫瘤往往需要多種真菌多糖聯(lián)合應(yīng)用，才能獲得理想的效果，中藥配伍具有協(xié)同增效、解毒減毒、雙向調(diào)節(jié)等作用，未來可重點(diǎn)關(guān)注不同的食用菌多糖和不同重要配伍的作用研究，為食藥用菌多糖的臨床應(yīng)用提供基礎(chǔ)和依據(jù)。

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