分類學是一門古老的學科,長期以來分類都是建立在比較形態(tài)學之上。 近十幾年來,在DNA測序基礎上的真菌分子系統(tǒng)發(fā)育研究發(fā)展迅速,隨著測序樣本量的不斷增加,大量新物種被發(fā)現(xiàn)的同時,越來越多過去不曾知曉的進化分支也被揭示。目前真菌分類大多依賴于類群進化上的單系發(fā)生性和表型特征,并基于此所構建分類體系。然而這樣的分類體系卻遠不能和這些數(shù)目眾多的新支序對應,使之難以命名。其主要原因是目前分類標準中的單系性由于不能量化所以不具有可比性;而具體的表型特征,只存在于特定類群,所以不具有普遍性。 然而生物的演化時間是具有可比性(無論親緣關系是否遠近,形態(tài)特征如何不同,在時間的尺度下都可比較)、普遍性(所有類群都有自己的演化時間)、穩(wěn)定性,并對應生物進化歷史的,所以如果把演化時間應用在分類等級的確定,在重建分類系統(tǒng)上將具有極大的優(yōu)勢。
自從20世紀初以來,現(xiàn)有真菌類群的演化時間都可以被測算。這要歸功于以DNA測序為基礎的分子鐘分析方法的建立,及作為演化時間校訂點的真菌化石的發(fā)現(xiàn)(如1997年在多米尼加發(fā)現(xiàn)了9千萬年前的琥珀中保存完整的蘑菇化石;在加拿大溫哥華發(fā)現(xiàn)了距今1億1千3百萬年前的刺革菌化石等)。近期趙瑞琳研究團隊首次把真菌的演化時間應用于確定分類等級(界門綱目科屬)和分類系統(tǒng)重建工作中,制定了演化時間作為確定分類等級的一個新標準,在劃分單系類群的分類等級時,遵循相同分類等級的演化時間應大體一致,高分類等級的演化時間要早于低分類等級的原則。
該研究思路首先是在種類及進化支序繁多的蘑菇屬(Agaricus L.)上應用,具體工作為:在分析700余世界各地樣品初步的系統(tǒng)發(fā)育的基礎上,以兩個傘菌綱化石標本為演化時間校訂點,通過多基因序列的分子鐘分析,確定蘑菇屬演化形成于6千6百萬年前;在3千萬年前形成6個單系支序(被命名為亞屬);在2千萬年前左右,進一步分化出22個單系支序(被命名為組);而其它單系支序由于形成時間明顯晚于上述時間,不被劃分為任何一個種上分類單元 (Zhao et al. Fungal Divers. 78:239-292, 2016;Chen et al. Persoonia 38:170-196, 2017),最終重建了蘑菇屬的世界性分類體系,圓滿解決了蘑菇屬內大量新進化分支的命名分類難點。
趙瑞琳博士與法國農科院Callac P研究員及比利時皇家植物園的Raspé Oliver 博士在云南考察
趙瑞琳博士和加拿大多倫多大學Moncalvo JM教授夫婦在浙江考察
隨后,為了進一步驗證演化時間在更高分類等級上的應用,團隊對真菌中的一個主要類群擔子菌門(是大型真菌如蘑菇等的主要構成,也包括微小的銹菌,黑粉菌等,成員大致占真菌總數(shù)的30%)以相同的研究思路開展了研究。首先集結近十年來擔子菌門的最新進展,分別構建了擔子菌門6個基因的系統(tǒng)發(fā)育圖譜(圖1,分析樣品包括門內所有18綱,3亞綱和幾乎所有目62目,183科,392屬,共539個種),及基于396個直系同源基因的系統(tǒng)發(fā)育圖譜(圖2,17綱,54目,共116個種)。隨后的分子鐘分析表明擔子菌門演化形成于5億3千萬年前, 擔子菌門中4個亞門的演化時間為4億-4億9千萬年前;對于具有大型子實體的傘菌綱的演化時間范圍分別為3億4千萬-3億9千萬年前; 具有較小子實體的銹菌亞門和黑粉菌亞門中綱的演化時間范圍分別為2億4千萬-3億4千萬年前;擔子菌門中各個目的演化時間為和1億2千萬-2億9千萬年前(圖3)。團隊建議把這些演化時間作為建立擔子菌門中目及目以上分類等級的一個依據(jù)。借助于演化時間這一新標準,還新認定一個亞門Wallemiomycotina;發(fā)現(xiàn)的1個目由于演化時間過于年輕建議廢除;2個科由于具有的古老演化時間,分別正式提升為2個目(Zhao et al. Fungal Divers 84:43-74,2017)。
通過該課題組的研究表明演化時間可以成為劃分真菌分類等級的一個新標準;而且給出了擔子菌門劃分亞門、綱、亞綱和目的演化時間范圍標準。此研究方法為解決大量發(fā)現(xiàn)的新進化支序的合理分類問題,制定更客觀和穩(wěn)定的分類系統(tǒng)提供新的依據(jù),目前已在其它類群(如子囊菌門,表生真菌等)的系統(tǒng)學研究中采用。
趙瑞琳研究團隊
相關論文已發(fā)表于真菌學領域的權威期刊:趙瑞琳為第一作者,趙瑞琳和加拿大多倫多大學Moncalvo JM教授為共同通訊作者發(fā)表于Fungal Divers. 78:239-292, 2016;趙瑞琳客座博士生陳潔為第一作者,趙瑞琳和法國農科院Callac P研究員為共同通訊作者發(fā)表于 Persoonia 38:170-196, 2017;趙瑞琳為第一和通訊作者發(fā)表于Fungal Divers 84:43-74,2017。本研究獲得國家自然科學基金項目(No. 31470152、31360014、31500013)資助。
圖1. 擔子菌門基于nrLSU, nrSSU, 5.8S, tef1-α, rpb1, rpb2基因序列的系統(tǒng)發(fā)育圖譜(為ML樹的縮略圖,示擔子菌門內各個綱的系統(tǒng)發(fā)育關系)
圖2. 擔子菌門基于396個直系同源基因的系統(tǒng)發(fā)育圖譜。
圖3. 基于nrLSU, nrSSU, 5.8S, tef1-α, rpb1, rpb2基因序列的擔子菌門最大支序置信樹(Maximium Clade Credibility tree)。
彩色加點分別指門、亞門、綱和目的演化時間均值。